基因組大小(即單倍體細胞內核DNA總量,亦稱“C值”)在生物界差異懸殊,其成因與演化意義是長期困擾學界的“C值悖論”之謎,并被《科學》列為125個前沿科學難題之一。該悖論的核心在于:基因組大小與生物復雜性無關,而傳統(tǒng)的重復序列積累的觀點,雖能解釋變異的物質基礎,卻無法闡明其背后的演化動因與生態(tài)邏輯。在種間層面,既有觀點認為存在針對大基因組的負選擇壓力,限制其無限擴張;亦有假說提出“大則不同”(“bigger is different”),暗示基因組擴大本身可能具有適應性意義。然而,這些爭論尚缺乏種內水平的實證支撐,基因組大小變異的驅動因素與生態(tài)后果仍不明確。
為解答這一問題,中國科學院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)星耀武團隊以六倍體植物蔊菜(Rorippa indica)為模型(圖1),不再視基因組大小為固定物種特征,而是將其作為可變的生態(tài)與演化性狀加以探究。研究團隊整合流式細胞實驗、譜系地理學、重復序列組學及同質園相互移栽實驗等,對來自97個蔊菜居群的952個個體進行系統(tǒng)研究。
結果表明,蔊菜基因組大小存在連續(xù)的種內自然變異,且與地理分布、氣候梯度和譜系歷史等顯著相關:相較于北方溫帶譜系,熱帶譜系普遍擁有更大的基因組(圖1)。基因組重復序列量化分析揭示,上述差異主要由45S rDNA和Ty1反轉錄轉座子等特定重復序列的擴增所驅動。同質園實驗將不同基因組大小的株系分別移植至西雙版納(熱帶)和昆明(溫帶),結果顯示:在溫度穩(wěn)定的熱帶環(huán)境中,大基因組株系結實量更高,適應優(yōu)勢顯著(圖2)。
上述研究認為,基因組的“大”與“小”并非中性變異,而是自然選擇塑造的不同適應性策略:基因組擴張是對相對穩(wěn)定的熱帶環(huán)境的積極響應。相關成果以Intraspecific genome size variation in Rorippa indica reveals a tropical adaptation by genomic enlargement為題,發(fā)表于Physiologia Plantarum上,為理解植物種內基因組大小變異的生態(tài)與演化意義提供了關鍵證據(jù)。版納植物園生物地理與生態(tài)學研究組韓廷申副研究員為第一作者,星耀武研究員為通訊作者。已畢業(yè)碩士研究生鄭全晶、杜志強,“科創(chuàng)計劃”本科生呂俊賢和項目聘用人員李思思等為該文的共同作者。
值得一提的是,蔊菜在我國是一種可食用的野生植物資源。歷史上,朱熹的詩作《蔊》寫道“小草有貞性,托根寒澗幽”,點明其喜濕的習性;楊萬里的詩作《幼圃》及林洪在《山家清供》中的記載進一步表明,蔊菜被采擷、栽培和食用的歷史,并形成如“建陽(今福建省南平市建陽區(qū))種”等地方品種及“以沙臥蔊”的簡易栽培法(圖3)。至今,在版納植物園所在的勐侖鎮(zhèn)集市上,仍可見野生蔊菜售賣。此外,科研人員正嘗試通過蔊菜與油菜的遠緣雜交,探索其在油料作物改良中的應用潛力。綜上所述,蔊菜作為一種區(qū)域性野生蔬菜及農作物野生近緣種,兼具科研價值與經濟潛力,該研究為其后續(xù)的深入探索與開發(fā)利用奠定了基礎。

圖1 (a)蔊菜實驗照片;(b)基因組大小變異假說;(c)蔊菜基因組大小分布格局

圖2基因組大小種內變異的適應性演化模型

圖3 南宋學者林洪 (1137-1162年)所著《山家清供》中關于蔊菜的記載

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